Основные положения клеточной теории на современном уровне. Клеточная теория: развитие и положения. История клеточной теории
Клетки открыты в 1665 г. Р. Гуком. Клеточная теория, одно из величайших открытий 19-го века, была сформулирована в 1838 г. немецкими учёными М. Шлейденом и Т. Шванном, а в дальнейшем развита и дополнена Р. Вирховым. Клеточная теория включает в себя следующие положения:
1.Клетка является наименьшей единицей живого.
2.Клетки разных организмов имеют сходное строение, что свидетельствует о единстве живой природы.
3.Размножение клеток происходит путём деления исходной, материнской клетки (постулат: каждая клетка - из клетки).
4.Многоклеточные организмы состоят из сложных ансамблей клеток и их производных, объединённых в системы тканей и органов, а последние - в целостный организм с помощью нервных, гуморальных и иммунных механизмов регуляции.
Клеточная теория объединила представления о клетке как наименьшей структурной, генетической и функциональной единице животных и растительных организмов. Она вооружила биологию и медицину пониманием общих закономерностей строения живого.
Меры длины, применяемые в цитологии
1 мкм (микрометр) – 10 –3 мм (10 –6 м)
1 нм (нанометр) – 10 –3 η (10 –9 м)
1 A (амстрем) – 0,1 нм (10 –10 м)
Общая организация животных клеток
Все клетки организма человека и животных имеют общий план строения. Они состоят из цитоплазмы и ядра и отделены от окружающей среды клеточной оболочкой.
Организм человека состоит примерно из 10 13 клеток, подразделяющихся более чем на 200 типов. В зависимости от своей функциональной специализации, различные клетки организма могут значительно отличаться по своей форме, величине и внутреннему устройству. В организме человека встречаются круглые (клетки крови), плоские, кубические, призматические (эпителиальные), веретеновидные (мышечные), отростчатые (нервные) клетки. Их размеры колеблются от 4-5 мкм (клетки-зёрна мозжечка и малые лимфоциты) до 250 мкм (яйцеклетка). Отростки некоторых нервных клеток имеют длину более 1 метра (у нейронов спинного мозга, отростки которых идут до кончиков пальцев конечностей). При этом форма, величина и внутреннее строение клеток всегда наилучшим образом соответствуют выполняемым ими функциям.
Структурные компоненты клетки
Цитоплазма – часть клетки, отделённая от окружающей среды клеточной оболочкой и включающая в себя гиалоплазму , органеллы и включения .
Все мембраны в клетках имеют общий план строения, который обобщён в понятии универсальная биологическая мембрана (рис. 2- 1А).
Универсальная биологическая мембрана образована двойным слоем молекул фосфолипидов общей толщиной 6 мкм. При этом гидрофобные хвосты молекул фосфолипидов обращены внутрь, навстречу друг другу, а полярные гидрофильные головки обращены наружу мембраны, навстречу воде. Липиды обеспечивают основные физико-химические свойства мембран, в частности, их текучесть при температуре тела. В этот двойной слой липидов встроены белки. Их подразделяют на интегральные (пронизывают весь бислой липидов), полуинтегральные (проникают до половины липидного бислоя), или поверностные (располагаются на внутренней или наружной поверхности липидного бислоя).
Рис. 2-1. Строение биологической мембраны (А) и клеточной оболочки (Б).
1. Молекула липида.
2. Бислой липидов.
3. Интегральные белки.
4. Полуинтегральные белки.
5. Периферические белки.
6. Гликокаликс.
7. Подмембранный слой.
8. Микрофиламенты.
9. Микротрубочки.
10. Микрофибриллы.
11. Молекулы гликопротеинов и гликолипидов.
(По О. В. Волковой, Ю. К. Елецкому).
При этом белковые молекулы располагаются в липидном бислое мозаично и могут «плавать» в «липидном море» наподобие айсбергов, благодаря текучести мембран. По своей функции эти белки могут быть структурными (поддерживать определённую структуру мембраны), рецепторными (образовывать рецепторы биологически активных веществ), транспортными (осуществляют транспорт веществ через мембрану) и ферментными (катализируют определённые химические реакции). Эта наиболее признанная в настоящее время жидкостно-мозаичная модель биологической мембраны была предложена в 1972 г. Singer и Nikolson.
Мембраны выполняют в клетке разграничительную функцию. Они разделяют клетку на отсеки, компартменты, в которых процессы и химические реакции могут идти независимо друг от друга. Например, агрессивные гидролитические ферменты лизосом, способные расщеплять большинство органических молекул, отделены от остальной цитоплазмы с помощью мемраны. В случае её разрушения происходит самопереваривание и гибель клетки.
Имея общий план строения, разные биологические мембраны клетки различаются по своему химическому составу, организации и свойствам, в зависимости от функций структур, которые они образуют.
1. Все живые организмы на Земле состоят из клеток, сходных по строению, химическому составу и функционированию. Это говорит о родстве (общем происхождении) всех живых организмов на Земле (о единстве органического мира).
2. Клетка является:
- структурной единицей (организмы состоят из клеток)
- функциональной единицей (функции организма выполняются за счет работы клеток)
- генетической единицей (клетка содержит наследственную информацию)
- единицей роста (организм растет за счет размножения его клеток)
- единицей размножения (размножение происходит за счет половых клеток)
- единицей жизнедеятельности (в клетке происходят процессы пластического и энергетического обмена) и т.п.
3. Все новые дочерние клетки образуются из уже существующих материнских клеток путем деления.
4. Рост и развитие многоклеточного организма происходит за счет роста и размножения (путем митоза) одной или нескольких исходных клеток.
Мужики
Гук открыл клетки.
Левенгук открыл живые клетки (сперматозоиды, эритроциты, инфузории, бактерии).
Броун открыл ядро.
Шлейден и Шванн вывели первую клеточную теорию («Все живые организмы на Земле состоят из клеток, сходных по строению»).
Методы
1. Световой микроскоп увеличивает до 2000 раз (обычный школьный - от 100 до 500 раз). Видно ядро, хлоропласты, вакуоль. Можно изучать процессы, происходящие в живой клетке (митоз, движение органоидов и т.п.).
2. Электронный микроскоп увеличивает до 10 7 раз, что позволяет изучать микроструктуру органоидов. Метод не работает с живыми объектами.
3. Ультрацентрифуга. Клетки разрушаются и помещаются в центрифугу. Компоненты клетки разделаются по плотности (самые тяжелые части собираются на дне пробирки, самые легкие - на поверхности). Метод позволяет избирательно выделять и изучать органоиды.
Выберите два верных ответа из пяти и запишите цифры, под которыми они указаны. Укажите формулировку одного из положений клеточной теории
1) Оболочка грибной клетки состоит из углеводов
2) В клетках животных отсутствует клеточная стенка
3) Клетки всех организмов содержат ядро
4) Клетки организмов сходны по химическому составу
5) Новые клетки образуются путем деления исходной материнской клетки
Ответ
Выберите три варианта. Какие положения содержит клеточная теория?
1) Новые клетки образуются в результате деления материнской клетки
2) В половых клетках содержится гаплоидный набор хромосом
3) Клетки сходны по химическому составу
4) Клетка – единица развития всех организмов
5) Клетки тканей всех растений и животных одинаковы по строению
6) Все клетки содержат молекулы ДНК
Ответ
1) биогенной миграции атомов
2) родстве организмов
4) появлении жизни на Земле около 4,5 млрд. лет назад
6) взаимосвязи живой и неживой природы
Ответ
Выберите один, наиболее правильный вариант. Какой метод позволяет избирательно выделять и изучать органоиды клетки
1) окрашивание
2) центрифугирование
3) микроскопия
4) химический анализ
Ответ
Выберите один, наиболее правильный вариант. В связи с тем, что в любой клетке происходит питание, дыхание, образование продуктов жизнедеятельности, ее считают единицей
1) роста и развития
2) функциональной
3) генетической
4) строения организма
Ответ
Выберите три варианта. Основные положения клеточной теории позволяют сделать выводы о
1) влиянии среды на приспособленность
2) родстве организмов
3) происхождении растений и животных от общего предка
4) развитии организмов от простого к сложному
5) сходном строении клеток всех организмов
6) возможности самозарождения жизни из неживой материи
Ответ
Выберите три варианта. Сходное строение клеток растений и животных - доказательство
1) их родства
2) общности происхождения организмов всех царств
3) происхождения растений от животных
4) усложнения организмов в процессе эволюции
5) единства органического мира
6) многообразия организмов
Ответ
Выберите один, наиболее правильный вариант. Клетку считают единицей роста и развития организмов, так как
1) она имеет сложное строение
2) организм состоит из тканей
3) число клеток увеличивается в организме путем митоза
4) в половом размножении участвуют гаметы
Ответ
Выберите один, наиболее правильный вариант. Клетка – единица роста и развития организма, так как
1) в ней имеется ядро
2) в ней хранится наследственная информация
3) она способна к делению
4) из клеток состоят ткани
Ответ
1. Выберите два верных ответа из пяти и запишите цифры, под которыми они указаны. С помощью световой микроскопии в растительной клетке можно различить:
1) эндоплазматическую сеть
2) микротрубочки
3) вакуоль
4) клеточную стенку
5) рибосомы
Ответ
2. Выберите два верных ответа из пяти и запишите цифры, под которыми они указаны. В световой микроскоп можно увидеть
1) деление клетки
2) репликацию ДНК
3) транскрипцию
4) фотолиз воды
5) хлоропласты
Ответ
3. Выберите два верных ответа из пяти и запишите цифры, под которыми они указаны. При изучении растительной клетки под световым микроскопом можно увидеть
1) клеточную мембрану и аппарат Гольджи
2) оболочку и цитоплазму
3) ядро и хлоропласты
4) рибосомы и митохондрии
5) эндоплазматическую сеть и лизосомы
Ответ
Выберите два верных ответа из пяти и запишите цифры, под которыми они указаны. В разработку клеточной теории свой вклад внесли:
1) Опарин
2) Вернадский
3) Шлейден и Шванн
4) Мендель
5) Вирхов
Ответ
Выберите два верных ответа из пяти и запишите цифры, под которыми они указаны. Метод центрифугирования позволяет
1) определить качественный и количественный состав веществ в клетке
2) определить пространственную конфигурацию и некоторые физические свойства макромолекул
3) очиститить макромолекулы, выведенные из клетки
4) получить объемное изображение клетки
5) разделить органоиды клетки
Ответ
Выберите два верных ответа из пяти и запишите цифры, под которыми они указаны. Каково преимущество использования электронной микроскопии перед световой?
1) большее разрешение
2) возможность наблюдать живые объекты
3) дороговизна метода
4) сложность приготовления препарата
5) возможность изучать макромолекулярные структуры
Ответ
Выберите два верных ответа из пяти и запишите цифры, под которыми они указаны. Какие органоиды были обнаружены в клетке с помощью электронного микроскопа?
1) рибосомы
2) ядра
3) хлоропласты
4) микротрубочки
5) вакуоли
Ответ
Определите два признака, «выпадающих» из общего списка, и запишите в ответ цифры, под которыми они указаны. Основные положения клеточной теории позволяют сделать вывод о
1) биогенной миграции атомов
2) родстве организмов
3) происхождении растений и животных от общего предка
4) появлении жизни на Земле около 4,5 млрд. лет назад
5) сходном строении клеток всех организмов
Ответ
1. Выберите два верных ответа из пяти и запишите в таблицу цифры, под которыми они указаны. В цитологии используют методы
1) гибридологический
2) генеалогический
3) центрифугирования
4) микроскопирования
5) мониторинга
Ответ
© Д.В.Поздняков, 2009-2019
Клеточная теория представляет собой научное обобщение, вывод, заключение, к которому пришли ученые в XIX веке. В ней можно выделить два ключевых положения:
Все живые организмы имеют клеточное строение. Вне клетки жизни нет.
Каждая новая клетка появляется только путем деления ранее существующей. Каждая клетка происходит от другой клетки.
Эти выводы были сделаны в разными учеными в разное время. Первое - Т. Шванном в 1839 году, второе - Р. Вирховым в 1855 г. Кроме них на становление клеточной теории оказали влияние другие исследователи.
В XVII веке был изобретен микроскоп. Р. Гук впервые увидел клетки растений. На протяжении полутора-двух веков ученые наблюдали клетки разных организмов, в том числе простейших. Постепенно приходило понимание важной роли внутреннего содержимого клеток, а не их стенок. Было открыто клеточное ядро.
В 30-х годах XIX века М. Шлейден изложил ряд особенностей клеточного строения растений. Пользуясь этими данными, а также своими исследованиями животных клеток, Т. Шванн сформулировал клеточную теорию, обобщив особенности клеточного строения на все живые организмы:
все организмы состоят из клеток,
клетка - наименьшая структурная единица живого,
многоклеточные организмы состоят из множества клеток;
рост организмов осуществляется путем возникновения новых клеток.
При этом Шлейден и Шванн ошибались по поводу способа возникновения новых клеток. Они полагали, что клетка появляется из неклеточного слизистого вещества, которое сначала формирует ядро, а потом вокруг него образуется цитоплазма и мембрана. Чуть позже исследования других ученых показали, что клетки появляются путем деления, и в 50-х годах XIX века Вирхов дополнил клеточную теорию положением, что каждая клетка может произойти только от другой клетки.
Современная клеточная теория
Современная клеточная теория дополняет и конкретизирует обобщения XIX. Согласно ей жизнь в ее структурной, функциональном и генетическом проявлении обеспечивается только клеткой . Клетка - это биологическая единица, которая способна осуществлять обмен веществ, превращать и использовать энергию, хранить и реализовывать биологическую информацию.
Клетка рассматривается как элементарная система, лежащая в основе строения, жизнедеятельности, размножения, роста и развития всех живых организмов.
Клетки всех организмов возникают путем деления предшествующих клеток. Процессы митоза и мейоза всех эукариот практически одинаковы, что говорит о единстве их происхождения. Все клетки одинаково редуплицируют ДНК, у них сходны механизмы биосинтеза белка, регуляции обмена веществ, сохранения, переноса и использования энергии.
Современная клеточная теория рассматривает многоклеточный организм не как механическую совокупность клеток (что было характерно для XIX века), а как целостную систему , обладающую новыми качествами за счет взаимодействия составляющих его клеток. При этом клетки многоклеточных организмов остаются их структурно-функциональными единицами, хотя отдельно существовать не могут (за исключением гамет, спор).
Клетка - элементарная единица строения и жизнедеятельности всех организмов (кроме вирусов, о которых нередко говорят как о неклеточных формах жизни), обладающая собственным обменом веществ, способная к самостоятельному существованию, самовоспроизведению и развитию. Все живые организмы либо, как многоклеточные животные, растения и грибы, состоят из множества клеток, либо, как многие простейшие и бактерии, являются одноклеточными организмами.
Все живые существа состоят из клеток - маленьких, окруженных мембраной полостей, заполненных концентрированным водным раствором химических веществ. Клетка - элементарная единица строения и жизнедеятельности всех живых организмов (кроме вирусов, о которых нередко говорят как о неклеточных формах жизни), обладающая собственным обменом веществ, способная к самостоятельному существованию, самовоспроизведению и развитию. Все живые организмы либо, как многоклеточные животные, растения и грибы, состоят из множества клеток, либо, как многие простейшие и бактерии, являются одноклеточными организмами. Раздел биологии, занимающийся изучением строения и жизнедеятельности клеток, получил название цитологии. Считается, что все организмы и все составляющие их клетки произошли эволюционным путем от общей преДНКовой клетки. Два основных процесса эволюции - это:
1. случайные изменения генетической информации, передаваемой от организма к его потомкам;
2. отбор генетической информации, способствующей выживанию и размножению своих носителей.
Эволюционная теория является центральным принципом биологии, позволяющим нам осмыслить ошеломляющее разнообразие живого мира. Естественно, в эволюционном подходе есть свои опасности: большие пробелы в наших знаниях мы заполняем рассуждениями, детали которых могут быть ошибочными.
Но, что еще более важно, каждый современный организм содержит информацию о признаках живых организмов в прошлом. В частности, существующие ныне биологические молекулы позволяют судить об эволюционном пути, демонстрируя фундаментальное сходство между наиболее далекими живыми организмами и выявляя некоторые различия между ними.
Вначале под действием различных природных факторов (тепло, ультрафиолетовое излучение, электрические разряды) появились первые органические соединения, которые послужили материалом для построения живых клеток.
Ключевым моментом в истории развития жизни видимо стало появление первых молекул-репликаторов. Репликатор – это своеобразная молекула, которая является катализатором для синтеза своих собственных копий или матриц, что является примитивным аналогом размножения в животном мире. Из наиболее распространённых в настоящее время молекул, репликаторами являются ДНК и РНК. Например, молекула ДНК, помещённая в стакан с необходимыми компонентами, самопроизвольно начинает создавать свои собственные копии (хотя и значительно медленнее, чем в клетке под действием специальных ферментов).
Появление молекул-репликаторов запустило механизм химической (добиологической) эволюции. Первым субъектом эволюции были скорее всего примитивные, состоящие всего из нескольких нуклеотидов, молекулы РНК. Для этой стадии характерны (хотя и в очень примитивизированном виде) все основные черты биологической эволюции: размножение, мутации, смерть, борьба за выживание и естественный отбор.
Химической эволюции способствовал тот факт, что РНК является универсальной молекулой. Кроме того, что она является репликатором (т.е. носителем наследственной информации), она может выполнять функции ферментов (например, ферментов, ускоряющих репликацию, или ферментов, разлагающих конкурирующие молекулы). В какой-то момент эволюции возникли РНК-ферменты, катализирующие синтез молекул липидов (т.е. жиров). Молекулы липидов обладают одним замечательным свойством: они полярные и имеют линейную структуру, причём толщина одного из концов молекулы больше, чем у другого. Поэтому молекулы липидов во взвеси самопроизвольно собираются в оболочки, близкие по форме к сферическим. Так что РНК, синтезирующие липиды, получили возможность окружать себя липидной оболочкой, значительно улучшившую устойчивость РНК к внешним факторам.
Постепенное увеличение длины РНК приводило к появлению многофункциональных РНК, отдельные фрагменты которых выполняли различные функции.
Первые деления клеток происходили, видимо, под действием внешних факторов. Синтез липидов внутри клетки приводил к увеличению её размеров и к потере прочности, так что большая аморфная оболочка разделялась на части под действием механических воздействий. В дальнейшем возник фермент, регулирующий этот процесс.
Все клеточные формы жизни на земле можно разделить на два надцарства на основании строения составляющих их клеток - прокариоты (доядерные) и эукариоты (ядерные). Прокариотические клетки - более простые по строению, по-видимому, они возникли в процессе эволюции раньше. Эукариотические клетки - более сложные, возникли позже. Клетки, составляющие тело человека, являются эукариотическими.
Несмотря на многообразие форм, организация клеток всех живых организмов подчинена единым структурным принципам.
Живое содержимое клетки - протопласт - отделено от окружающей среды плазматической мембраной, или плазмалеммой. Внутри клетка заполнена цитоплазмой, в которой расположены различные органоиды и клеточные включения, а также генетический материал в виде молекулы ДНК. Каждый из органоидов клетки выполняет свою особую функцию, а в совокупности все они определяют жизнедеятельность клетки в целом.
- Прокариотическая клетка.
Строение типичной клетки прокариот: капсула, клеточная стенка, плазмалемма, цитоплазма, рибосомы, плазмида, пили, жгутик, нуклеоид.
Прокариоты (от лат. pro - перед, до и греч. κάρῠον - ядро, орех) - организмы, не обладающие, в отличие от эукариот, оформленным клеточным ядром и другими внутренними мембранными органоидами (за исключением плоских цистерн у фотосинтезирующих видов, например, у цианобактерий). Единственная крупная кольцевая (у некоторых видов - линейная) двухцепочечная молекула ДНК, в которой содержится основная часть генетического материала клетки (так называемый нуклеоид) не образует комплекса с белками-гистонами (так называемого хроматина). К прокариотам относятся бактерии, в том числе цианобактерии (сине-зелёные водоросли), и археи. Потомками прокариотических клеток являются органеллы эукариотических клеток - митохондрии и пластиды.
- Эукариотическая клетка.
Эукариоты (эвкариоты) (от греч. ευ - хорошо, полностью и κάρῠον - ядро, орех) - организмы, обладающие, в отличие от прокариот, оформленным клеточным ядром, отграниченным от цитоплазмы ядерной оболочкой. Генетический материал заключён в нескольких линейных двухцепочных молекулах ДНК (в зависимости от вида организмов их число на ядро может колебаться от двух до нескольких сотен), прикреплённых изнутри к мембране клеточного ядра и образующих у подавляющего большинства (кроме динофлагеллят) комплекс с белками-гистонами, называемый хроматином. В клетках эукариот имеется система внутренних мембран, образующих, помимо ядра, ряд других органоидов (эндоплазматическая сеть, аппарат Гольджи и др.). Кроме того, у подавляющего большинства имеются постоянные внутриклеточные симбионты - прокариоты - митохондрии, а у водорослей и растений - также и пластиды.
Клеточная теория - одно из общепризнанных биологических обобщений, утверждающих единство принципа строения и развития мира растений, животных и остальных живых организмов с клеточным строением, в котором клетка рассматривается в качестве общего структурного элемента живых организмов.
- Общие сведения
Клеточная теория - основополагающая для общей биологии теория, сформулированная в середине XIX века, предоставившая базу для понимания закономерностей живого мира и для развития эволюционного учения. Матиас Шлейден и Теодор Шванн сформулировали клеточную теорию, основываясь на множестве исследований о клетке (1838). Рудольф Вирхов позднее (1858) дополнил её важнейшим положением (всякая клетка из клетки).
Шлейден и Шванн, обобщив имеющиеся знания о клетке, доказали, что клетка является основной единицей любого организма. Клетки животных, растений и бактерии имеют схожее строение. Позднее эти заключения стали основой для доказательства единства организмов. Т. Шванн и М. Шлейден ввели в науку основополагающее представление о клетке: вне клеток нет жизни.
- Основные положения клеточной теории:
1. Клетка - элементарная единица живого, основная единица строения, функционирования, размножения и развития всех живых организмов. Вне клетки жизни нет.
2. Клетки всех одноклеточных и многоклеточных организмов имеют общее происхождение и сходны по своему строению и химическому составу, основным проявлениям жизнедеятельности и обмену веществ.
3. Размножение клеток происходит путём их деления. Новые клетки всегда возникают из предшествующих клеток.
4. Клетка - это единица развития живого организма.
- Дополнительные положения клеточной теории.
Для приведения клеточной теории в более полное соответствие с данными современной клеточной биологии список её положений часто дополняют и расширяют. Во многих источниках эти дополнительные положения различаются, их набор достаточно произволен.
1. Клетки прокариот и эукариот являются системами разного уровня сложности и не полностью гомологичны друг другу.
2. В основе деления клетки и размножения организмов лежит копирование наследственной информации - молекул нуклеиновых кислот ("каждая молекула из молекулы"). Положения о генетической непрерывности относится не только к клетке в целом, но и к некоторым из её более мелких компонентов - к митохондриям, хлоропластам, генам и хромосомам.
3. Многоклеточный организм представляет собой новую систему, сложный ансамбль из множества клеток, объединённых и интегрированных в системе тканей и органов, связанных друг с другом с помощью химических факторов, гуморальных и нервных (молекулярная регуляция).
4. Клетки многоклеточных обладают генетическими потенциями всех клеток данного организма, равнозначны по генетической информации, но отличаются друг от друга разной работой различных генов, что приводит к их морфологическому и функциональному разнообразию - к дифференцировке.
XVII век. 1665 год - английский физик Р. Гук в работе «Микрография» описывает строение пробки, на тонких срезах которой он нашёл правильно расположенные пустоты. Эти пустоты Гук назвал «порами, или клетками». Наличие подобной структуры было известно ему и в некоторых других частях растений. 1670-е годы - итальянский медик и натуралист М. Мальпиги и английский натуралист Н. Грю описали разные органы растений «мешочки, или пузырьки» и показали широкое распространение у растений клеточного строения. Клетки изображал на своих рисунках голландский микроскопист А. Левенгук. Он же первым открыл мир одноклеточных организмов - описал бактерии и инфузории.
Исследователи XVII века, показавшие распространённость «клеточного строения» растений, не оценили значение открытия клетки. Они представляли клетки в качестве пустот в непрерывной массе растительных тканей. Грю рассматривал стенки клеток как волокна, поэтому он ввёл термин «ткань», по аналогии с текстильной тканью. Исследования микроскопического строения органов животных носили случайный характер и не дали каких-либо знаний об их клеточном строении.
- XVIII век. В XVIII веке совершаются первые попытки сопоставления микроструктуры клеток растений и животных. К.Ф. Вольф в работе «Теории зарождения» (1759) пытается сравнить развитие микроскопического строения растений и животных. По Вольфу, зародыш, как у растений, так и у животных развивается из бесструктурного вещества, в котором движения создают каналы (сосуды) и пустоты (клетки). Фактические данные, приводившиеся Вольфом, были им ошибочно истолкованы и не прибавили новых знаний к тому, что было известно микроскопистам XVII века. Однако его теоретические представления в значительной мере предвосхитили идеи будущей клеточной теории.
- XIX век. В первую четверть XIX века происходит значительное углубление представлений о клеточном строении растений, что связано с существенными улучшениями в конструкции микроскопа (в частности, созданием ахроматических линз). Линк и Молднхоуэр устанавливают наличие у растительных клеток самостоятельных стенок. Выясняется, что клетка есть некая морфологически обособленная структура. В 1831 году Моль доказывает, что даже такие, казалось бы, неклеточные структуры растений, как водоносные трубки, развиваются из клеток.
Мейен в «Фитотомии» (1830) описывает растительные клетки, которые «бывают или одиночными, так что каждая клетка представляет собой особый индивид, как это встречается у водорослей и грибов, или же, образуя более высокоорганизованные растения, они соединяются в более и менее значительные массы». Мейен подчёркивает самостоятельность обмена веществ каждой клетки. В 1831 году Роберт Броун описывает ядро и высказывает предположение, что оно является постоянной составной частью растительной клетки.
Школа Пуркинье. В 1801 году Вигиа ввёл понятие о тканях животных, однако он выделял ткани на основании анатомического препарирования и не применял микроскопа. Развитие представлений о микроскопическом строении тканей животных связано прежде всего с исследованиями Пуркинье, основавшего в Бреславле свою школу. Пуркинье и его ученики (особенно следует выделить Г. Валентина) выявили в первом и самом общем виде микроскопическое строение тканей и органов млекопитающих (в том числе и человека). Пуркинье и Валентин сравнивали отдельные клетки растений с частными микроскопическими тканевыми структурами животных, которые Пуркинье чаще всего называл «зёрнышками» (для некоторых животных структур в его школе применялся термин «клетка»). В 1837 г. Пуркинье выступил в Праге с серией докладов. В них он сообщил о своих наблюдениях над строением желудочных желёз, нервной системы и т. д. В таблице, приложенной к его докладу, были даны ясные изображения некоторых клеток животных тканей. Тем не менее, установить гомологию клеток растений и клеток животных Пуркинье не смог. Сопоставление клеток растений и «зёрнышек» животных Пуркинье вёл в плане аналогии, а не гомологии этих структур (понимая термины «аналогия» и «гомология» в современном смысле).
Школа Мюллера и работа Шванна. Второй школой, где изучали микроскопическое строение животных тканей, была лаборатория Иоганнеса Мюллера в Берлине. Мюллер изучал микроскопическое строение спинной струны (хорды); его ученик Генле опубликовал исследование о кишечном эпителии, в котором дал описание различных его видов и их клеточного строения. Здесь были выполнены классические исследования Теодора Шванна, заложившие основание клеточной теории. На работу Шванна оказала сильное влияние школа Пуркинье и Генле. Шванн нашёл правильный принцип сравнения клеток растений и элементарных микроскопических структур животных. Шванн смог установить гомологию и доказать соответствие в строении и росте элементарных микроскопических структур растений и животных. На значение ядра в клетке Шванна натолкнули исследования Матиаса Шлейдена, у которого в 1838 году вышла работа «Материалы по филогенезу». Поэтому Шлейдена часто называют соавтором клеточной теории. Основная идея клеточной теории - соответствие клеток растений и элементарных структур животных - была чужда Шлейдену. Он сформулировал теорию новообразования клеток из бесструктурного вещества, согласно которой сначала из мельчайшей зернистости конденсируется ядрышко, вокруг него образуется ядро, являющееся образователем клетки (цитобластом). Однако эта теория опиралась на неверные факты. В 1838 году Шванн публикует 3 предварительных сообщения, а в 1839 году появляется его классическое сочинение «Микроскопические исследования о соответствии в структуре и росте животных и растений», в самом заглавии которого выражена основная мысль клеточной теории:
- Развитие клеточной теории во второй половине XIX века. С 1840-х века учение о клетке оказывается в центре внимания всей биологии и бурно развивается, превратившись в самостоятельную отрасль науки - цитологию. Для дальнейшего развития клеточной теории существенное значение имело её распространение на простейших, которые были признаны свободно живущими клетками (Сибольд, 1848). В это время изменяется представление о составе клетки. Выясняется второстепенное значение клеточной оболочки, которая ранее признавалась самой существенной частью клетки, и выдвигается на первый план значение протоплазмы (цитоплазмы) и ядра клеток, что нашло своё выражение в определении клетки, данном М. Шульце в 1861 г.: Клетка - это комочек протоплазмы с содержащимся внутри ядром. В 1861 году Брюкко выдвигает теорию о сложном строении клетки, которую он определяет как «элементарный организм», выясняет далее развитую Шлейденом и Шванном теорию клеткообразования из бесструктурного вещества (цитобластемы). Обнаружено, что способом образования новых клеток является клеточное деление, которое впервые было изучено Молем на нитчатых водорослях. В опровержении теории цитобластемы на ботаническом материале большую роль сыграли исследования Негели и Н. И. Желе.
Деление тканевых клеток у животных было открыто в 1841 г. Ремарком. Выяснилось, что дробление бластомеров есть серия последовательных делений. Идея о всеобщем распространении клеточного деления как способа образования новых клеток закрепляется Р. Вирховом в виде афоризма: Каждая клетка из клетки.
В развитии клеточной теории в XIX веке остро встают противоречия, отражающие двойственный характер клеточного учения, развивавшегося в рамках механистического представления о природе. Уже у Шванна встречается попытка рассматривать организм как сумму клеток. Эта тенденция получает особое развитие в «Целлюлярной патологии» Вирхова (1858). Работы Вирхова оказали неоднозначное влияние на развитие клеточного учения:
- XX век. Клеточная теория со второй половины XIX века приобретала всё более метафизический характер, усиленный «Целлюлярной физиологией» Ферворна, рассматривавшего любой физиологический процесс, протекающий в организме, как простую сумму физиологических проявлений отдельных клеток. В завершении этой линии развития клеточной теории появилась механистическая теория «клеточного государства», в качестве сторонника которой выступал, в том числе и Геккель. Согласно данной теории организм сравнивается с государством, а его клетки - с гражданами. Подобная теория противоречила принципу целостности организма.
В 1950-е советский биолог О. Б. Лепешинская, основываясь на данных своих исследований, выдвинула «новую клеточную теорию» в противовес «вирховианству». В её основу было положено представление, что в онтогенезе клетки могут развиваться из некоего неклеточного живого вещества. Критическая проверка фактов, положенных О. Б. Лепешинской и её приверженцами в основу выдвигаемой ею теории, не подтвердила данных о развитии клеточных ядер из безъядерного «живого вещества».
- Современная клеточная теория. Современная клеточная теория исходит из того, что клеточная структура является главнейшей формой существования жизни, присущей всем живым организмам, кроме вирусов. Совершенствование клеточной структуры явилось главным направлением эволюционного развития как у растений, так и у животных, и клеточное строение прочно удержалось у большинства современных организмов.
Целостность организма есть результат естественных, материальных взаимосвязей, вполне доступных исследованию и раскрытию. Клетки многоклеточного организма не являются индивидуумами, способными существовать самостоятельно (так называемые культуры клеток вне организма представляют собой искусственно создаваемые биологические системы). К самостоятельному существованию способны, как правило, лишь те клетки многоклеточных, которые дают начало новым особям (гаметы, зиготы или споры) и могут рассматриваться как отдельные организмы. Клетка не может быть оторвана от окружающей среды (как, впрочем, и любые живые системы). Сосредоточение всего внимания на отдельных клетках неизбежно приводит к унификации и механистическому пониманию организма как суммы частей.
Очищенная от механицизма и дополненная новыми данными клеточная теория остается одним из важнейших биологических обобщений.
Все живые организмы состоят из клеток - из одной клетки (одноклеточные организмы) или многих (многоклеточные). Клетка - это один из основных структурных, функциональных и воспроизводящих элементов живой материи; это элементарная живая система. Существуют неклеточные организмы (вирусы), но они могут размножаться только в клетках. Существуют организмы, вторично потерявшие клеточное строение (некоторые водоросли). История изучения клетки связана с именами ряда ученых. Р. Гук впервые применил микроскоп для исследования тканей и на срезе пробки и сердцевины бузины увидел ячейки, которые и назвал клетками. Антони ван Левенгук впервые увидел клетки под увеличением в 270 раз. М. Шлейден и Т. Шванн явились создателями клеточной теории. Они ошибочно считали, что клетки в организме возникают из первичного неклеточного вещества. Позднее Р. Вирхов сформулировал одно из важнейших положений клеточной теории: «Всякая клетка происходит из другой клетки...» Значение клеточной теории в развитии науки велико. Стало очевидно, что клетка - это важнейшая составляющая часть всех живых организмов. Она их главный компонент в морфологическом отношении; клетка является эмбриональной основой многоклеточного организма, т.к. развитие организма начинается с одной клетки - зиготы; клетка - основа физиологических и биохимических процессов в организме. Клеточная теория позволила прийти к выводу о сходстве химического состава всех клеток и еще раз подтвердила единство всего органического мира.
Современная клеточная теория включает следующие положения:
Клетка - основная единица строения и развития всех живых организмов, наименьшая единица живого;
Клетки всех одноклеточных и многоклеточных организмов сходны (гомологичны) по своему строению, химическому составу, основным проявлениям жизнедеятельности и обмену веществ;
Размножение клеток происходит путем их деления, и каждая новая клетка образуется в результате деления исходной (материнской) клетки;
В сложных многоклеточных организмах клетки специализированы по выполняемой ими функции и образуют ткани; из тканей состоят органы, которые тесно взаимосвязаны и подчинены нервным и гуморальным системам регуляции.
Значение клеточной теории в развитии науки состоит в том, что благодаря ей стало понятно, что клетка – это важнейшая составляющая часть всех живых организмов. Она их главный «строительный» компонент, клетка является эмбриональной основой многоклеточного организма, т.к. развитие организма начинается с одной клетки – зиготы. Клетка – основа физиологических и биохимических процессов в организме, т.к. на клеточном уровне происходят, в конечном счёте, все физиологически и биохимические процессы. Клеточная теория позволила придти к выводу о сходстве химического состава всех клеток и ещё раз подтвердила единство всего органического мира. Все живые организмы состоят из клеток – из одной клетки (простейшие) или многих (многоклеточные). Клетка – это один из основных структурных, функциональных и воспроизводящих элементов живой материи; это элементарная живая система. Существует эволюционно неклеточные организмы (вирусы), но и они могут размножаться только в клетках. Различные клетки отличаются друг от друга и по строению, и по размерам (размеры клеток колеблются от 1мкм до нескольких сантиметров – это яйцеклетки рыб и птиц), и по форме (могут быть круглые как эритроциты, древовидные как нейроны), и по биохимическим характеристикам (например, в клетках, содержащих хлорофолл или бактериохлорофилл, идут процессы фотосинтеза, которые невозможны при отсутствии этих пигментов), и по функциям (различают половые клетки – гаметы и соматические – клетки тела, которые в свою очередь подразделяются на множество разных типов).
8. Гипотезы происхождения эукариотических клеток: симбиотическая, инвагинационная, клонирования. Наиболее популярна в настоящее время симбиотическая гипотеза происхождения эукариотических клеток, согласно которой основой, или клеткой-хозяином, в эволюции клетки эукариотического типа послужил анаэробный прокариот, способный лишь к амебоидному движению. Переход к аэробному дыханию связан с наличием в клетке митохондрии, которые произошли путем изменений симбионтов - аэробных бактерий, проникших в клетку-хозяина и сосуществовавших с ней.
Сходное происхождение предполагают для жгутиков, предками которых служили симбионты-бактерии, имевшие жгутик и напоминавшие современных спирохет. Приобретение клеткой жгутиков имело наряду с освоением активного способа движения важное следствие общего порядка. Предполагают, что базальные тельца, которыми снабжены жгутики, могли эволюционировать в центриоли в процессе возникновения механизма митоза.
Способность зеленых растений к фотосинтезу обусловлена присутствием в их клетках хлоропластов. Сторонники симбиотической гипотезы считают, что симбионтами клетки-хозяина, давшими начало хлоропластам, послужили прокариотические синезеленые водоросли.
Серьезным доводом в пользу симбиотического происхождения митохондрий, центриолей и хлоропластов является то, что перечисленные органеллы имеют собственную ДНК. Вместе с тем белки бациллин и тубулин, из которых состоят жгутики и реснички соответственно современных прокариот и эукариот, имеют различное строение.
Центральным и трудным для ответа является вопрос о происхождении ядра. Предполагают, что оно также могло образоваться из симбионта-прокариота. Увеличение количества ядерной ДНК, во много раз превышающее в современной эукариотической клетке ее количество в митохондрий или хлоропласте, происходило, по-видимому, постепенно путем перемещения групп генов из геномов симбионтов. Нельзя исключить, однако, что ядерный геном формировался путем наращивания генома клетки-хозяина (без участия симбионтов).
Согласно инвагинационной гипотезе , предковой формой эукариотической клетки был аэробный прокариот. Внутри такой клетки-хозяина находилось одновременно несколько геномов, первоначально прикреплявшихся к клеточной оболочке. Органеллы, имеющие ДНК, а также ядро, возникли путем впячивания и отшнуровывания участков оболочки с последующей функциональной специализацией в ядро, митохондрий, хлоропласты. В процессе дальнейшей эволюции произошло усложнение ядерного генома, появилась система цитоплазматических мембран.
Инвагинационная гипотеза хорошо объясняет наличие в оболочках ядра, митохондрий, хлоропластов, двух мембран. Однако она не может ответить на вопрос, почему биосинтез белка в хлоропластах и митохондриях в деталях соответствует таковому в современных прокариотических клетках, но отличается от биосинтеза белка в цитоплазме эукариотической клетки.
Клонирование. В биологии - метод получения нескольких идентичных организмов путем бесполого (в том числе вегетативного) размножения. Именно так, на протяжении миллионов лет, размножаются в природе многие виды растений и некоторых животных. Однако сейчас термин "клонирование" обычно используется в более узком смысле и означает копирование клеток, генов, антител и даже многоклеточных организмов в лабораторных условиях. Появившиеся в результате бесполого размножения экземпляры по определению генетически одинаковы, однако и у них можно наблюдать наследственную изменчивость, обусловленную случайными мутациями или создаваемую искусственно лабораторными методами. Термин "клон" как таковой происходит от греческого слова "klon", что означает - веточка, побег, черенок, и имеет отношение, прежде всего, к вегетативному размножению. Клонирование растений черенками, почками или клубнями в сельском хозяйстве известно уже тысячи лет. При вегетативном размножении и при клонировании гены не распределяются по потомкам, как в случае полового размножения, а сохраняются в полном составе. Только у животных все происходит иначе. По мере роста клеток животных происходит их специализация, то есть клетки теряют способность реализовывать всю генетическую информацию, заложенную в ядре многих поколений.
