Почему мхи называют печеночными. Печеночные мхи. Способы размножения мхов
Чтобы разобраться, что такое мхи, нужно изучить древнейшую эта - высшего типа, обособленная и многочисленная. В наше время на всей планете существует почти 30 тысяч разновидностей мхов.
Классификация
Ботаники открыли и исследовали все известные виды классификация которых базируется на различиях в морфологическом строении, способах распространения и строении споровых коробочек. условно можно подразделить на такие классы: лиственные, печёночные и антоцеротовые мхи.
Лиственные мхи
Что такое мхи лиственные? Их иначе называют бриопсидами. Это многочисленный класс, насчитывающий около 15 тысяч видов. Представители данной группы признаны самыми высокоразвитыми из всех растений этого отдела. Бриопсиды очень разнообразны, причем как по форме, так и по габаритам. Иногда они достигают значительных размеров. Наиболее жизнеспособный этап их существования - гаметофит. Выглядит растение как стебель с однослойными листьями, расположенными по спирали. Размножаются бриопсиды спорами. Распространены они в тундре, болотистых и влажных местностях. Представители: кукушкин лен,
Печеночные мхи
Что такое мхи печеночные (печеночники)? Они насчитывают около 8,5 тыс. видов и подразделяются на два подкласса: маршанциевые и юнгерманниевые печёночники. Преобладающая жизнеспособная стадия - гаметофит. Внешне растение напоминает уплощенный "стебель" с листьями, расположенными вдоль. Размножается спорами при помощи элатеры (специальной пружинки). Печеночники распространены в тропическом и умеренно-влажном климате. Типичные представители: блефарострома волосолистная, маршанция полиморфная, барбилофозия плауновидная, птилидиум реснитчатый.
Антоцеротовые мхи
Что такое мхи антоцеротовые? Этот класс мхов специалисты часто расценивают как подкласс печеночных мхов. Он включает в себя почти 300 видов.
В преобладает стадия спорофит. Внешне растение выглядит как розеткоподобное или лопастное слоевище. Эти мхи встречаются в климатических зонах умеренного влажного и тропического типа. Представитель класса - антоцерос.
Обобщенная характеристика мхов
Итак, что такое мхи? Это - низкорослые растения, высота которых может варьироваться от 1 мм до 60 сантиметров. Растут они на стволах деревьев, на стенах домов, на земле, в пресных водоемах и болотах. По причине непереносимости соли растения не встречаются в морях и на засоленных почвах. Чаще всего строение мхов весьма простое - стебли и листья. А вот корни у рассматриваемых растений отсутствуют вовсе. Воду и полезные вещества они впитывают ризоидами или всем телом. Адаптация к наземному существованию привела к тому, что у мхов появились покровные и механические ткани, а также новые клетки, выполняющие проводящую функцию. Растение это многолетнее, чаще всего небольшого размера (высотой всего несколько мм), реже крупное (до 60 см). Тело его выглядит как слоевище (антоцеротовые или отдельные печеночники) или же разделяется на “стебель” и “листья”. Прикрепление к субстрату и всасывание воды осуществляется выростами клеток, так называемыми ризоидами (у них, как правило, отсутствует проводящая система).
Также не отличается замысловатостью. Это крупные светло-зеленые или немного красноватые куртинки. У них прямостоячие “стебли”, с расположенными пучковидно олиственными “ветвями”. Без ризоидов стебель мха прямостоячий (постепенно отмирающий снизу), облиственный в несколько рядов, с многочисленными облиственными боковыми отростками, которые собраны на верхушке стебля в плотную головку. На протяжении остального стебля ветви собраны пучками. Последние состоят из 3-13 ветвей, свисающих и отстоящих от стебля. На верхушке “ветки” укорачиваются и собираются в плотную головку. Бесцветные водоносные клетки с порами составляют наружный слой “стебля”.
Однослойные “листья” сфагнума включают клетки двух видов: фотосинтезирующие и водоносные. Первые имеют червеобразную форму и содержат хлоропласты, расположенные между водоносными клетками. Таких клеток много, что позволяет сфагнуму всасывать большой объем воды. Спорофит сфагнума представляет собой коробочку округлой формы, в которой появляются споры, с крышечкой. Когда споры созревают, увеличивается давление внутри коробочки, вследствие чего крышечка открывается, и созревшие споры выбрасываются наружу. Этот процесс протекает в теплую погоду для лучшего распространения спор.
Что такое мхи зеленые? К ярким их представителям можно отнести кукушкин лен. Его “стебель” покрывают жесткие, темно-зеленые шиловидные “листья”. Он имеет ризоиды и вырастает до 30-40 см. Листья мха отогнутые и прямоотстоящие, с удлиненным пленчатым влагалищем и жилкой, выступающей из верхушки. “Стебель” обладает примитивной проводящей системой и раздельнополыми гаметофитами. Верхушка "стеблей" завершается антеридиями и архегониями. Из зиготы после оплодотворения развивается спорофит, который представляет собой коробочку на длинной ножке для созревания в ней гаплоидных спор. Коробочка прикрыта опадающим колпачком с тоненькими, опущенными волосками, подобными льняной пряже. Коробочка мха подразделяется на крышечку, шейку и урночку. Внутри коробочки "спрятана" колонка, наполненная бесплодными клетками. Вокруг колонки располагается спорангий. Урночка и крышечка граничат с кольцом, состоящим из клеток с утолщенными стенками. Это кольцо отвечает за сбрасывание урночки и ее отделение от крышечки.
Способы размножения мхов
Половое поколение в преобладает над бесполым. Органы размножения мха образуются непосредственно на его теле. Это упомянутые выше архегонии и антеридии. Архегонии ответственны за формирование и развитие одной неподвижной женской гаметы, а антеридии - за множество гамет мужских. В оплодотворенной женской гамете (условие - наличие воды) начинает развиваться бесполое поколение мха - спорофит. Это своеобразная коробка на ножке, прикрепленная к телу мха. Она содержит много спор, которые способны прорастать при благоприятных условиях, образуя новое растение. Некоторые виды способны размножаться вегетативным способом. При этом от взрослого организма отделяется таллома, которая прикрепляется в непосредственной близости к растению, и начинает самостоятельное существование и размножение.
Распространение мхов
Сложнее определить, где нет мха, чем рассказать, где растет мох. Этот представитель флоры распространен почти везде - от тропиков до полярных областей. В тропических регионах мох растет преимущественно в гористой местности и в лесах, т. е. там, где преобладает повышенная влажность воздуха. Иногда почва, покрытая мхами, встречается и на засушливой территории, так как растение это обладает способностью временно останавливать свою жизнедеятельность в сухой период, а с появлением влаги возобновлять ее. В основном же, мхи преобладают в умеренном и субарктическом поясах северного полушария.
Мох и его значение
Значение мхов в природе огромно. Во-первых, благодаря этим представителям растительного мира регулируется ландшафтный водный баланс, ведь они способны аккумулировать в талломе большие запасы влаги. Во-вторых, растение мох создаёт особый биоценоз, особенно на таких территориях, где оно полностью покрывает почву. Кроме того, данная группа обладает свойством накапливать и удерживать радиацию. Значение мхов для животных также велико, ведь мохообразные являются основным видом корма для некоторых особей. Да и в жизнедеятельности человека это растение также играет немаловажную роль. Так, многие виды эффективно применяются в фармакологии. А торф, образующийся после отмирания мхов, используется в качестве топлива.
Насчитывает до 27000 видов. Моховидные имеют тело либо в виде слоевища, либо расчленены на стебель и листья. Настоящих корней у них нет, их заменяют ризоиды. Проводящие ткани появляются лишь у высокоразвитых мхов. Частично обособлены ассимиляционная и механическая ткани.
В жизненном цикле доминирует гаметофит. Спорофит самостоятельно не существует, развивается и всегда находится на гаметофите, получая от него воду и питательные вещества. Спорофит представляет собой коробочку, где развивается спорангий, на ножке, связывающей ее с гаметофитом.
Размножаются мхи спорами, могут размножаться и вегетативным путем – отдельными участками тела или особыми выводковыми почками.
Отдел делится на три класса : Антоцеротовые (100 видов, шесть родов талломных растений), Печеночные и Листостебельные мхи.
Класс Печеночные мхи (Hepaticopsida)
Класс насчитывает около 8500 видов. Это, в основном, слоевищные мхи, хотя есть виды, имеющие стебель и листья. Широко распространена маршанция обыкновенная (Marchantia polymorpha ) (рис 11. 1).
Рис. 11. 1. Цикл воспроизведения маршанции: 1 – таллом с мужскими подставками; 2 – таллом с женскими подставками; 3 – вертикальный разрез через мужскую подставку (в некоторых антеридиальных полостях находятся антеридии); 4 – антеридий в антеридиальной полости (н – ножка антеридия); 5 – двужгутиковый сперматозоид; 6 – вертикальный разрез через женскую подставку (а – архегоний).
Гаметофит имеет темно-зеленое слоевище (таллом), дихотомически разветвленное на широкие лопастные пластинки с дорсовентральной (спинно-брюшной) симметрией. Сверху и снизу слоевище покрыто эпидермой, внутри имеются ассимиляционная ткань и клетки, выполняющие проводящую и запасающую функции. К субстрату слоевище прикрепляется ризоидами . На верхней стороне слоевища в особых «корзиночках» образуются выводковые почки, служащие для вегетативного размножения.
Талломы раздельнополые, органы полового размножения развиваются на особых вертикальных ветвях-подставках.
Мужские гаметофиты имеют восьмилопастные подставки, на верхней стороне которых находятся антеридии . На женских гаметофитах подставки со звездчатыми дисками, на нижней стороне лучей звездочки расположены (шейкой вниз) архегонии. При наличии воды сперматозоиды перемещаются, попадают в архегоний и сливаются с яйцеклеткой.
После оплодотворения из зиготы развивается спорогон. Он имеет вид шаровидной коробочки на короткой ножке. Внутри коробочки, в результате мейоза, из спорогенной ткани, образуются споры. В благоприятных условиях споры прорастают, из них развивается протонема в виде небольшой нити, из верхушечной клетки которой развивается таллом маршанции.
Класс Листостебельные мхи (Bryopsida, или Musci).
Листостебельные мхи распространены по всему земному шару, особенно в условиях холодного климата на сырых местах, в сосновых и еловых лесах, в тундре. На торфяных и моховых болотах часто образуют плотный ковер. Тело расчленено на стебель и листья, но настоящих корней нет, есть многоклеточные ризоиды. Класс состоит из трех подклассов: Бриевые, или Зеленые мхи; Сфагновые, или Белые мхи; Андреевые, или Черные мхи.
Андреевые мхи (три рода, 90 видов) распространены в холодных областях, внешне сходны с зелеными, по строению листьев и коробочки – со сфагновыми.
Подкласс Бриевые, или Зеленые мхи (Bryidae ). Насчитывает около 700 родов, объединяющих 14000 видов, широко распространенных повсюду, особенно в тундровой и лесной зонах Северного полушария.
Широко распространен кукушкин лен (Polytrichium commune ), образующий густые дерновины на сырых почвах в лесах, на болотах и лугах. Стебли до40 см высоты, неветвистые, с густыми жесткими и острыми листьями. От нижней части стебля отходят ризоиды.
Цикл развития кукушкина льна (рис. 11. 2).
Рис. 11. 2. Кукушкин лен: А – цикл развития мха; Б – коробочка: 1 – с колпачком, 2 – без колпачка, 3 – в разрезе (а –крышечка, б – урночка, в – спорангий, г – апофиза, д – ножка); В – поперечный разрез листа с ассимиляторами; Г – поперечный разрез стебля (ф – флоэма, крв – крахмалоносное влагалище, кор – кора, э – эпидерма, лс – листовые следы).
Гаметофиты кукушкина льна раздельнополые. Рано весной на верхушке мужских особей развиваются антеридии, на верхушках женских – архегонии.
Весной во время дождя или после росы сперматозоиды выходят из антеридия и проникают в архегоний, где сливаются с яйцеклеткой. Из зиготы здесь же, на верхушке женского гаметофита, вырастает спорофит (спорогон), имеющий вид коробочки на длинной ножке. Коробочка покрыта волосистым колпачком (калиптра) (остатком архегония). В коробочке – спорангий, где после мейоза образуются споры. Спора – небольшая клетка с двумя оболочками. На верхушке коробочки, по ее краю, расположены зубцы (перистом), которые, в зависимости от влажности воздуха, загибаются внутрь коробочки или отгибаются наружу, чем способствуют рассеиванию спор. Споры разносятся ветром и в благоприятных условиях прорастают, образуя протонему. Через некоторое время на протонеме образуются почки, из которых формируются листостебельные побеги. Эти побеги вместе с протонемой – гаплоидное поколение – гаметофит. Коробочка на ножке – диплоидное поколение – спорофит.
Подкласс Сфагновые, или Белые мхи (Sphagnidae )
К сфагновым мхам относятся свыше 300 видов единственного рода сфагнум (Sphagnum ) (рис. 11. 3).
Рис 11. 3. Сфагнум : 1 – внешний вид; 2 – верхушка ветви со спорогоном; 3 – спорогон (ш – остаток шейки архегония, кр – крышечка, сп – спорангий, кол – колонка, н – ножка спорогона, лн – ложная ножка); 4 – часть веточного листа (хлк – хлорофиллоносные клетки, вк – водоносные клетки, п – поры); 5 – поперечный разрез листа.
Ветвистые стебли сфагнума усеяны мелкими листьями. На верхушке главной оси боковые веточки образуют розетку почковидной формы. Особенностью сфагновых мхов является непрерывное нарастание стебля верхушкой и отмирание нижней части. Ризоиды отсутствуют, и поглощение воды с минеральными веществами происходит стеблями. Листья этих мхов состоят из двух типов клеток: 1) живых ассимилирующих, длинных и узких, хлорофиллоносных; 2) гиалиновых – мертвых, лишенных протопласта. Гиалиновые клетки легко заполняются водой и долго ее сохраняют. Благодаря такому строению, сфагновые мхи могут накапливать воды в 37 раз больше своей сухой массы. Разрастаясь плотными дернинами, сфагновые мхи способствуют заболачиванию почв. На болотах наслаивание отмерших частей мха приводит к образованию торфяников. Путем сухой перегонки из торфа получают воск, парафин, фенолы, аммиак; путем гидролиза – спирт. Торфяные плиты являются хорошим теплоизоляционным материалом. Сфагновые мхи обладают бактерицидными свойствами.
До последнего времени распространение печеночных мхов в аквариумистике было фактически ограничено одним видом - всеми известной риччией (Riccia fluitans ). Однако, в 90-х годах XX века в Европу была завезена редкая азиатская гостья, известная под не совсем точным, но распространенным названием "пеллия". Этот уникальный печеночник, с названием которого, как это часто случается, происходила большая путаница, на самом деле относится к монотипическому роду Monosolenium , и правильно называется Monosolenium tenerum Griffith, но в каталогах некоторых европейских и азиатских фирм, а также в несколько устаревшей справочной литературе он чаще упоминается под синонимическим названием Pellia endiviifolia (Dicks.) Dumort, а некоторые источники относят это удивительное растение к роду Pallavicinia .
При размещении колонии пеллии в аквариуме Надводная форма Monosolenium tenerum
следует позаботиться о том, чтобы она не
"пустилась в плавание" по аквариуму.
Один из вариантов - прикрепление
печеночника с помощью длинностебельных
и иных растений
имеет более короткие, плотные "листики"
оливкового цвета, с укороченным расстоянием
между разветвлениями
Monosolenium tenerum - чрезвычайно редко встречающийся в природе обитатель влажных болотистых почв южного Китая и Таиланда. Имеются сведения о нахождении единичных экземпляров этого мха в северной Индии, а также в Японии и на Тайване. Как и другие печеночники, Monosolenium - очень древнее растение, оставшееся с тех времен, когда мхи и папоротники составляли основную массу фотосинтезирующих растений Земли. В природе, даже в подтвержденных ареалах, пеллия встречается очень редко, в виде отдельных колоний подушкообразной формы. Достоверных сведений о нахождении в природе подводной формы пеллии не существует, однако судя по той легкости, с которой околоводные природные экземпляры переходят в подводные условия содержания, находка Monosolenium в подводной форме в природных водоемах - лишь вопрос времени. Вряд ли чисто надземное болотное растение столь безболезненно, охотно и сколь угодно долго безо всякого вреда для себя жило бы в аквариуме в полностью погруженном состоянии.
Monosolenium намного крупнее своей ближайшей родственницы - риччии, имеет плоский, листовидный, вильчато-разветвленный талом листообразной формы. "Листики" пеллии плоские, шириной до 7-9 мм (иногда и больше), множественно разветвляясь через каждые 1,5-2 см, образуют очень красивую колонию в виде полусферы или подушки. Поскольку, в отличие от риччии, пеллия тяжелее воды, колония располагается на дне, что еще более усиливает привлекательность этого необычайного растения для аквариумных дизайнеров. Однако, создание композиции на основе Monosolenium - задача не из простых. Дело в том, что талом печеночника очень хрупок, легко разламывается на мелкие фрагменты, не любит быстрого течения и взвешенных в воде частиц мути. Кроме того, пеллия, как и риччия, почти не имеет ризоидов или иных органов прикрепления, которые позволяли бы колонии "цепляться" за субстрат, поэтому для прикрепления колонии Monosolenium к коряге, камню, или для закрепления ее на грунте придется использовать лески, нити, и иные дополнительные приспособления, либо располагать колонию так, чтобы талом печеночника переплетался со стеблями длинностебельных растений, удерживающих нежную "подушку" на месте. В общем, это растение - не для начинающих оформителей, поскольку работа по его первоначальному размещению и "приживлению" в аквариуме смело может быть названа ювелирной. Зато результат - с лихвой окупает усилия! Хорошо разросшаяся колония пеллии - это ни с чем не сравнимая красота!
При посадке в аквариум с пеллией рыб, необходимо учитывать нежность и ломкость растения. Соответственно, присутствие в аквариуме с ней лорикарид (за исключением мелких отоцинклюсов) исключается, не должно быть и слишком крупных рыб, способных сломать или повредить Monosolenium . Разумеется, не следует сажать в такой аквариум никого из растительноядных рыб, повреждающих длинностебельные и другие мягкие растения.
Monosolenium требует для хорошей жизни довольно яркого освещения. Однако, и в полутени пеллия не гибнет и не болеет, а только замедляет рост, ее талом становится более тонким (3-4 мм), а расстояния между разветвлениями увеличиваются до 2-2,5 см. Такая колония постепенно становится менее декоративной, образуя более "рыхлую" структуру и легче разламываясь. Температурный диапазон для этого печеночника весьма широк. Он прекрасно переносит очень теплую воду - +30, и даже +32 градуса, ничуть не страдая от жары (особенно при интенсивном освещении), но столь же легко справляется и с переохлаждением, не погибая при +10 и даже перенося кратковременные холода до +5 градусов.
В идеальных условиях, при интенсивном освещении и достаточном количестве СО 2 , колония Monosolenium покрывается множеством мельчайших пузырьков кислорода, и, из-за отсутствия у нее органов прикрепления, может всплыть к поверхности. Соответственно, при оформлении аквариума следует озаботиться надежностью крепления колонии пеллии к субстрату или ко дну. Разумеется, Monosolenium можно содержать и во влажной оранжерее, на воздухе. При таком содержании талом пеллии приобретает не салатовый, как под водой, а нежно-оливковый цвет, "листики" становятся более плотными, менее ломкими, а расстояния между разветвлениями уменьшаются до 8-10 мм и становятся практически равны ширине "листиков". Однако, необходимости периодически переводить в палюдариумные условия для "отдыха" (как того требуют некоторые другие болотные растения) для пеллии нет, она не "устает" от постоянного содержания под водой, и "отдыхать" ей не от чего.
К сожалению, в Россию Monosolenium tenerum до сих пор не завозился, и нашим аквариумистам-любителям это растение совершенно неизвестно. А зря! Ибо необычная форма и чрезвычайно эстетичный вид этого печеночника дает богатую почву для фантазии аквариумиста-дизайнера.
Литература:
1. "Aqua-Planta" № 3, 2003.
2. Claus Christensen, AGA, June 2005
3. Rob Gradstein "Rare liverwort turns up as aquarium plant: request for information" - "The Bryological Times" № 108, p. 9, January 2003.
Мох Моносолениум (Мох Печеночный) (Monosolenium tenerum)
Синонимы: моносолениум, пеллия, monosolenium tenerum.
Семейство: Моносолениум (Monoseleniaceae).
Размер
S - до 5 см, M - до 10 см.
Ареал обитания
Имеет широкий ареал распространения в стоячих, а также медленно текущих водах Евразии, Америки, Новой Зеландии, Африки. Встречается в умеренной зоне нашей стране.
Описание
Monosolenium tenerum - чрезвычайно редкое растение в природе, однако, в аквариумах этот мох встречается достаточно часто.
Печеночный мох, фактически не имеет листьев, он очень похож на увеличенную в десятки раз риччию. Monosolenium tenerum образует структуру, похожую на зеленые листья шириной почти 1 см, с вилками по 1-1.5 см. Растение имеет ризоиды, которыми не очень плотно крепится к корягам.
Это растение тяжелее воды, и поэтому всегда остается на дне, оно не требовательно к условиям содержания, и как только начнет расти, то распространится по всему аквариуму, формируя на дне очень привлекательные зеленые подушки. Однако, растение весьма хрупкое, и легко разваливается во время транспортировки, поэтому первоначальная посадка в аквариум - дело не из самых простых. Чтобы облегчить эту задачу, нужно прикрепить растение к камню или коряге при помощи рыбацкой лески, или рассеять между другими растениями, например Eleocharis, тогда оно не будет растаскиваться по аквариуму рыбами или разлетаться из-за сильного течения.
В аквариуме Monosolenium tenerum образует структуру, похожую на зеленые листья шириной почти 1 см, с вилками по 1-1.5 см. Выглядит это очень привлекательно, цвет напоминает светлые зеленые маслины. Растение процветает в широком температурном диапазоне, от 5 до 30 °C. Может расти как в тени, так и на ярком свету, в жесткой и в мягкой воде. Если же оно растет при менее благоприятных условиях, то развивает более длинную структуру (2-3 см), с узкими вилками (3-5 мм), и выглядит менее декоративно.
На нижней стороне структуры образуются ризоиды, при помощи которых растение крепится к камням или корягам, но если оно растет под водой, то не очень крепко. При идеальных условиях в аквариуме, сильном освещении с добавкой CO2, образуется множество пузырьков кислорода, поэтому если растение не закреплено, то оно может всплыть к поверхности.
Monosolenium tenerum можно выращивать во влажном террариуме или в маленьких пластмассовых плошках на подоконнике окна. В природе подводная форма еще не была найдена, но это вероятно только вопрос времени. Monosolenium tenerum не поедается рыбами, но может распространятся ими по аквариуму. Можно использоваться как растение переднего плана или на заднем плане, в качестве крашения террас.
Размножение
Размножение - отлетевшими частями растения.
Среди дерновин мха на бедных питательными веществами болотах, по берегам водоемов, на скалах и оголенной почве, на отмершей древесине и коре деревьев можно обнаружить интересные растения. Одни из них похожи на зеленые мхи, другие резко отличаются от всех известных высших растений формой тела, представленного, как и у низших растений, талломом, или слоевищем. Эти растения относят к классу печеночных мхов, или печеночников.
Характерные особенности огромного большинства представителей этого класса, отличающие их от других мохообразных: 1) дорзовентральное * строение - верхняя (спинная) и нижняя (брюшная) стороны тела отличаются по строению; 2) отсутствие средней жилки у листьев листостебельных печеночников; 3) коробочка спорофита при созревании спор разрывается продольными разрывами на 2-4 створки; 4) в коробочке, кроме спор, есть еще и стерильные клетки.
* (От лат. "dorsum" - спина, "venter" - живот. )
Самыми крупными печеночниками, встречающимися у нас, являются слоевищные печеночники. Чаще других попадается маршанция полиморфа.
Маршанция полиморфа - Marchantia polymorpha L.
Маршанцию можно найти по обрывистым берегам рек, на болотах, по стенкам канав, на гарях и старых кострищах. Слоевище ее, длиной до 7-10 см и шириной до 1,5 см, представляет собой вильчато - (дихотомически) ветвящуюся пластинку темно-зеленого цвета, стелющуюся по субстрату. Каждая ветвь слоевища на верхушке имеет выемку, где находится точка роста. На верхней поверхности слоевища можно заметить неглубокую ложбинку, которая тянется посредине пластинки и ветвей. Она похожа на жилку листа.
С помощью лупы можно увидеть, что поверхность слоевища не гладкая, а покрыта сетчатым рисунком, делящим ее на мелкие, сильно вытянутые участки, в середине которых видны светлые точки. Нижняя поверхность слоевища красноватого цвета. Средняя часть ее под ложбинкой верхней поверхности - выпуклая. От нее отходят в почву пучки одноклеточных ризоидов с гладкими внутренними стенками. Этими ризоидами маршанция поглощает воду и растворы минеральных солей. Другие ризоиды, с утолщениями по внутренним стенкам - так называемые "язычковые" ризоиды, стелются по нижней поверхности слоевища. По ним, как по капиллярам, передается вода к растущим частям таллома.
Кроме ризоидов, на нижней поверхности есть еще и мелкие чешуйчатые выросты - брюшные чешуйки, или амфигастрии. Они бывают бесцветными, красно-бурого или фиолетового цвета, и, видимо, их можно считать зачаточными листьями.
Внутреннее строение слоевища маршанции довольно сложное. Сверху оно покрыто эпидермисом, под которым лежат широкие воздушные полости. Со дна их поднимаются ряды ярко-зеленых клеток, буквально набитых хлорофилловыми зернами. Эти ряды клеток называют ассимиляторами. Воздушные полости с ассимиляторами отделяются друг от друга стенками, сложенными из 1-2 клеток. Каждая полость сообщается с внешней средой через устьице довольно примитивного строения. У устьиц маршанции нет замыкающих клеток, и регулировать испарение они не могут. Поэтому печеночники живут обычно на влажных местах.
Под ассимиляционной тканью лежит толстый слой бесцветных, довольно крупных клеток, через которые вода и растворы минеральных солей передаются от ризоидов к ассимиляторам. В клетках этой части слоевища откладываются крахмал и особые "маслянистые тела", состоящие из различных эфирных масел.
Размножается маршанция вегетативным путем и образующимися в спорангиях спорами. При отмирании старых частей слоевища отделяются ветви его и становятся самостоятельными растениями. Кроме того, у маршанции есть специальные органы вегетативного размножения, так называемые выводковые корзиночки, образующиеся на верхней поверхности слоевища и хорошо заметные невооруженным глазом. В корзиночках развиваются выводковые почки. Капли дождя, падая на корзиночку, отрывают почки, которые потоками воды разносятся и, попав в благоприятные условия, прорастают, давая начало новому растению.
Спорангии и споры маршанции появляются в результате полового процесса.
Маршанция - двудомное растение. На одних слоевищах образуются особые подставки (видоизмененные лопасти слоевища), имеющие форму зонтика и состоящие из диска с волнистыми краями и ножки. На поверхности диска с помощью лупы можно увидеть множество бугорков с отверстиями на вершине, ведущими в антеридиальные полости. В клетках их формируются двужгутиковые сперматозоиды. Это мужские растения. На других слоевищах образуются подставки в виде звезд, сидящих на коротких ножках. Лучи звезды вначале прижаты к ножке подставки. Между лучами с нижней стороны звезды лежат ряды архегониев (они видны только под микроскопом), прикрытых пленчатыми покрывальцами. В архегониях находятся яйцеклетки. Это - женские растения.
Таким образом, мужские и женские растения можно различить лишь тогда, когда на них появляются подставки. Во время дождя сперматозоиды переносятся с каплями воды на женские подставки. Подплывая к архегониям, проникают внутрь их и сливаются с яйце-клеткой, образуя зиготу.
После оплодотворения начинается развитие спорофита, который у маршанции, как и у всех мохообразных, представлен лишь спорогоном. При созревании спорогона женская подставка изменяется: лучи звезды увеличиваются, выпрямляются и даже загибаются чуть вверх, так как под звездой развиваются довольно крупные желтые спорогоны. Ножка подставки удлиняется и выносит спорогон высоко над слоевищем, что способствует лучшему рассеиванию спор.
Зрелый спорогон состоит из округлой коробочки и короткой ножки. В клетках спорогона образуются споры. Они гаплоидны, так как первое деление материнских клеток спор - редукционное, при котором набор хромосом в клетке уменьшается вдвое. Таким образом, споры - начальный этап нового гаметофита.
В спорогонах, кроме спор, образуются еще особые удлиненные клетки с утолщениями на оболочке - пружинки, или элатеры. Они гигроскопичны и, скручиваясь или раскручиваясь при изменении влажности, способствуют разрыхлению споровой массы и рассеиванию спор.
Во влажной среде спора прорастает, образуя небольшой пластинчатый предросток (протонему), из которого развивается слоевище.
Кроме маршанции, в наших лесах на сырой почве можно найти другой слоевищный печоночник - коноцефалюм конический - Conocephalum conicum (L.) Dum .
От маршанции он отличается более крупными шестиугольными ячейками верхней поверхности, а также конической формой женских подставок. На сырой почве, особенно у воды, можно обнаружить мелкие слоевища пеллии - Pellia .
Наряду со слоевищными в Карелии часто встречаются и некоторые листостебельные печоночники. У основания стволов деревьев, на почве растут зеленоватые или зеленовато-буроватые дернинки птилидия реснитчатого - Ptilidium ciliare (L.) Nees , а на коре деревьев, на гнилой древесине, иногда и на скалах - дернинки птилидия красивейшего - P. pulcherrium (Wein.) Наmре . Перистоветвистые стебли их несут на спинной стороне лопастные листья с ресничками по краю, а на брюшной - амфигастрии.
У птилидия красивейшего лопасти достигают 3 / 4 длины листа, несут более длинные реснички. На растениях часто образуются спорангии. У птилидия реснитчатого лопасти несколько меньше (1 / 3 - 1 / 2 длины листа), реснички короче, и спороносит растение крайне редко.
На сырой почве растет некрупный печеночник барбилофозия плауновидная - Barbilophozia lycopodioides. (Wallr.) Zoeske . Волнистые листья ее поделены на три лопасти, заканчивающиеся шипиками. Ширина листа больше длины.
На гнилой древесине или на гумусированной почве плоские дернинки образует лофоколея разнолистная - Lophocolea heterophylla (Schrad.) Dum . Сильно разветвленные стебли ее покрыты обильными ризоидами и густо расположенными листьями различной формы. У верхушки ветвей и стеблей листья цельные, остальные - с неглубокой выемкой. Амфигастрии у лофоколеи двураздельные.
На олиготрофных болотах в мочажинах растет гимноколея вздутая - Gymnocolea inflata (Huds.) Dum ., в заболоченных лесах среди сфагновых мхов - милия аномальная - Mylia animala (Huds.) Gray .
Среди стеблей мхов при внимательном разборе дернинок можно обнаружить виды рода цефалозия - Cephalozia Dum., сфенолобус маленький - Sphenolobus minutus (Crantz) Steph . и другие. Эти некрупные растения мы часто не замечаем, так как они не образуют крупных дернин и не бросаются в глаза. Поэтому о распространении их мы знаем далеко недостаточно.
Роль печеночников в жизни природы невелика. Лишь высоко в горах или в тундре, где другие растения жить не могут, печеночники занимают площади в десятки, а иногда и в сотни квадратных метров. Поселяясь на голом субстрате, они являются пионерами растительности, подготавливая почву для более требовательных растений.
Человеком печеночники пока не используются. Однако интерес к ним велик, так как изучение их может дать материал для выяснения происхождения высших растений.
